近日，园艺学院阮勇凌/李明军教授课题组在国际知名期刊Nature Plants上发表了题为“How vacuolar sugar transporters evolve and control cellular sugar homeostasis, organ development and crop yield”的研究及综述论文，该论文首次揭示了液泡糖转运蛋白（VSTs）在植物界中的起源和演化关系，并深入探讨了VSTs在植物细胞糖稳态中的作用及其对作物产量和品质的影响，为植物科学研究和作物改良提供了新的视角和理论支持。
在植物细胞中，液泡作为重要的细胞器，承担着多种物质的储存和调节功能，其中糖在液泡中的储存与运输对植物的生长发育和产量形成具有重要影响，这一过程主要由液泡糖转运蛋白介导完成。课题组前期以苹果和番茄研究为例，揭示了液泡糖转运蛋白MdERDL和TST协同调控糖在果实液泡中积累的分子机制（Zhu et al., 2021, PNAS; 2023, Nature Plants），研究成果为园艺作物品质育种和栽培管理提供了借鉴与理论指导。而且，过去的研究主要集中在质膜糖转运蛋白上，而相对忽视VSTs的功能。近年来有许多关于VSTs的文献报道，因此该论文聚焦VSTs开展了以下研究和分析：
1.VSTs的分类与演化关系
液泡糖转运蛋白（VSTs）是植物细胞中负责糖在液泡与细胞质之间运输的关键蛋白。根据其运输模式和序列特征，VSTs被分为多个家族，包括TST（液泡膜糖转运蛋白）、VGT（液泡葡萄糖转运蛋白）、ERDL（早期干旱响应类似蛋白）家族，以及SUT/SUC IV（蔗糖转运蛋白）和SWEET IV亚家族等。这些VSTs通过不同的转运模式调节糖在液泡中的流入和流出，从而维持细胞内的糖稳态（图1）。
从演化角度分析，VSTs的起源与植物从水生环境向陆生环境的适应密切相关。本研究首次揭示苔藓植物是最早出现VSTs的植物类群，这些转运蛋白的出现使得植物能够更好地调节细胞内的糖稳态、水势和细胞膨压，从而适应陆地环境。随着植物的进化，VSTs在不同植物类群中发生了多次基因复制和功能分化，形成了多样化的家族成员，以适应不同的生理需求和环境压力（图2）。这是本文研究的一大亮点。
图1 植物中各类液泡糖转运蛋白的转运模式
2.VSTs在植物生长发育和逆境响应中的功能
该部分作者用较大篇幅系统评估了VSTs在植物生长发育和逆境响应中的生物学功能。具体包括，在植物营养生长阶段，VSTs通过调节糖的分配和储存，影响光合效率、细胞扩张和器官发育等；而在生殖发育阶段，VSTs对种子发育和果实糖积累及品质形成等方面具有显著影响。此外，在干旱、低温等逆境条件下，VSTs能够调节细胞内的糖浓度和组成，帮助植物维持细胞的渗透压和能量状态，从而增强植物的抗逆性；在生物互作中，VSTs参与了植物-微生物共生（如菌根真菌）和病原防御（如腐霉病和白粉病）机制，其表达变化直接影响碳源分配，并可通过调控营养供给缓解抗病基因导致的生长抑制。
图2 植物中液泡糖转运蛋白的起源、基因复制与共线性关系分析
3.VSTs的功能耦合与分子调控机制
基因之间功能耦合在植物中广泛存在，该部分主要分析了不同VSTs之间的功能耦合，主要体现在某一VST基因表达的改变会影响另一VST基因的表达，两者通过表达模式耦合实现液泡储存与动员的时序转换，如液泡糖外排蛋白（ERDL）与内吸蛋白（TST）的协同调控。在分子调控方面，VSTs受多层次精密调控，转录层面受ABA、低温等信号通路中转录因子（如AREB、CBF）的直接激活；翻译后层面主要依赖如钙信号通路激酶（如CIPK-CBL、CPK）的磷酸化修饰，通过改变VSTs蛋白稳定性或活性来调节跨膜运输效率。这种从转录到蛋白修饰的级联调控网络，为作物糖分积累和抗逆性的协同改良提供了分子靶标。
4.VSTs在作物育种中的应用潜力
本文总结了VSTs的自然变异对果实品质和作物产量的显著影响，并提议将来可利用自然变异和基因编辑技术，对VSTs进行基因编辑和表达调控，以实现对作物产量、品质和抗逆性的精准改良。
园艺学院青年教授祝令成和在读本科生兰锦成为论文共同第一作者，阮勇凌CJ讲席教授和李明军教授为论文共同通讯作者，赵涛教授为本论文提供了帮助和指导。该研究得到了国家自然科学基金，国家重点研发计划和中国科协青年人才托举工程等项目的资助。
编辑：张晴
终审：刘玉峰
